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Células en la epidermis de la hoja: un rompecabezas viviente

This article by Yara E. Sanchez-Corrales is also available in English.

Pavement cells in Arabidopsis thaliana.
Pavement cells in Arabidopsis thaliana.

Quizá te gusta resolver rompecabezas. ¿Has escuchado alguna vez sobre rompecabezas vivientes? Imagina un rompecabezas donde las piezas no permanecieran fijas sino que cambiaran constantemente. Lo tendrías que resolver al mismo tiempo que las piezas estuvieran creciendo y cambiando forma. Tal vez suena extraño. Sin embargo, entre las curiosidades de las plantas existen células que tienen precisamente la forma de piezas de rompecabezas (Fig). Estas células epidérmicas junto con los estomas se encuentran en la epidermis de las hojas de muchas especies.

Empiezan su desarrollo teniendo una forma simple, por ejemplo rectangular o hexagonal y, a través del tiempo, adquieren su forma característica de piezas de rompecabezas, alternando entre ondulaciones y depresiones de su membrana. Entonces, las hojas son exactamente como un rompecabezas cuyas piezas están creciendo y cambiando forma a través del tiempo: ¡un rompecabezas viviente!
¿Cómo es que adquieren su forma? Esta es una pregunta muy interesante que continua siendo un misterio para los científicos que estudian plantas. Por un lado está la pregunta de cómo la célula crea diferentes regiones dentro de sí misma de tal manera que, después éstas se convertirán en ondulaciones y depresiones. Además, la decisión de especificar estas regiones necesita coordinarse con las células vecinas; de otra manera, ¡todo el rompecabezas se caería en pedazos! Esto se ha observado en algunos mutantes en los que las células no desarrollan ondulaciones correctamente, y como consecuencia, sus hojas tienen hoyos.

Una vez que las regiones que corresponden a ondulaciones o depresiones de la membrana han sido especificadas, las células empiezan a adquirir su forma. Entonces, la otra pregunta es como estas regiones crecen de manera diferente para adquirir la forma de piezas de rompecabezas. Elsner et al., 2012 estudiaron como estas células adquieren su forma usando el método llamado replicas. Esta técnica requiere hacer impresiones de la epidermis de la hoja por varios días, de tal manera que las mismas células se puedan seguir a través del tiempo. Es como si para saber cómo cambian las piezas de nuestro rompecabezas, decidiéramos tomarles fotografías todos los días. Elsner y sus colegas encontraron que la singular forma de estas células podría explicarse porque segmentos dentro de la célula crecen de manera diferente y también porque las ondulaciones no aparecen al mismo tiempo. Entonces, podría ser como si los lados de nuestras piezas de rompecabezas crecieran de manera distinta y también aparecieran en diferentes momentos. Cómo este proceso es regulado es todavía un misterio.

Facade decorated showing an Escher's design from Metamorphosis II.
Facade decorated showing an Escher’s design from Metamorphosis II. Photo Luis García (Zaqarbal) / Wikipedia

Otro dato curioso que le agrega interés a nuestro rompecabezas viviente es que estas células adquieren su forma de una manera estereotípica dentro de la hoja. En Arabidopsis thaliana y Nicotiana bentamiana, las células adquieren su forma primero en el punta de la hoja y a través del tiempo, también se pueden observar en la base. Es decir, las piezas de nuestro rompecabezas adquieren primero su forma en un extremo de la hoja y después, en el otro extremo. Esta situación se parece a la pintura del pintor holandés M.C. Escher, llamada metamorfosis (Fig). Algunos misterios sobre la regulación espacial de la morfogénesis de estas células son: ¿cómo se controla este patrón desde la punta hacia el petiolo? ¿Es similar en otras especies? ¿Es importante para la forma de toda la hoja?

Pavement cells in different species
Pavement cells in different species. First row shows a leaf impression of Arabidopsis thaliana (left) and a banana plant (right). In the second row, there is a leaf impression of an orange (left) and another of an avocado leaf (right). Finally, on the third row, there is an impression of leaf epidermis of a crassulaceae (right) and a maize leaf (left).

Otra inquietante pregunta es para qué sirven estas células. Quizá el patrón de interdigitacion ayuda a las hojas a ser más resistentes a romperse. A lo mejor su forma ayuda a incrementar el área de contacto con sus vecinas y así, las células se pueden comunicar más rápido. Estas posibilidades son, por supuesto, solo especulaciones.

Una observación muy interesante es que estas células tienen diferente forma de piezas de rompecabezas dependiendo de la especie. De hecho, células de la epidermis de diferentes plantas van desde formas muy simples hasta formas muy complejas, variando en su grado o amplitud de sus protusiones, el espacio entre ellas, etcétera (Fig). ¡Así cómo existen rompecabezas con distinto grado de dificultad!

Aunque un rompecabezas que cambia forma suena muy divertido, al momento es solo una idea. Lo que tenemos ahora son las células de la epidermis, nuestros rompecabezas vivos, cuya forma encierra preguntas muy interesantes que ¡nos continuaran intrigando por un tiempo!

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